【数学建模经验分享】 | 2025美赛E题F奖论文分享 | 微分方程模型 | 种族竞争狩猎模型 | Lotka-Volterra 方程拓展

0 前言

昨晚(准确说是今天)凌晨三点正在熬夜写作业的时候突然收到队友发来消息说美赛成绩出来了,查了一下拿到F奖,感到非常欣喜。但欣喜之余其实也有一些对于没有拿到O奖的遗憾,毕竟在刚提交完论文的时候就感觉到了这次大概率就是F及以上的成绩,因为自己都能明显感觉到比我上次参加时的M奖论文要写得好很多,所以这个F其实也算是意料之中了。

然后这里本文准备是分享一下当时的参赛经验,用中文整理一下文章的模型和思路,以供后来者交流学习。其实在刚提交完论文之后就想写这篇文章了,但由于担心在公布成绩之前在网上传播自己模型会被误判违规,因此一直到现在公布成绩之后才写了本文公布出来。

在开始之前放一下本次F奖获奖证书:


1 赛题解读与前期思路

1.1 赛题介绍与选题原因

赛题就不打算在这里过多介绍了,相信看到这篇文章的人应该知道在哪里下载。但出于文章完整性考虑,还是放一个链接:2025美赛E题

首先简单说一下当时我们选择这道题的原因,就当时把所有题目读完一遍之后,就发现这道E题其实本质上更像是往年的A题中的连续性微分方程模型。因为其中涉及到农业生态系统中的生产者、消费者、分解者等,第一反应想到的就是早在高中生物就学过的最经典的微分方程模型的J型曲线和S型曲线,更进一步可能会再想到可以用于描述种族竞争和捕食的经典的LV方程(Lotka-Volterra equations)。然后由于本人上一次的参赛经验中,就做过微分方程类的问题(23年A题植物种群与干旱)并拿到了M奖,同时在赛前也读过几篇24年A题七思鳗的O奖论文,所以对于这类微分方程的问题可以说还算比较熟悉。因此在和队友讨论了一下之后我们就一致选定了这道E题,

1.2 遇到的第一个问题...

随后在进一步解读赛题的过程中,遇到的第一个难点在于:如何将分解者建模加入食物网当中?

因为题目中最后的名词解释当中,有一个对于“食物网”的解释,其中明确提到了Decomposers分解者。而食物网中其他生物的捕食者与被捕食者关系、竞争关系,都可以用LV方程来进行建模,但是对于分解者而言,好像并没有一个现成的模型能够进行套用。分解者(比如各种微生物)在土壤中的种群数量似乎大到数以亿计,建模其种群数量的变化是否有意义?同时分解者由于分解者并没有对其他生物进行捕食,它是如何与食物链中各能量层级中的生物进行相互影响?这些似乎都是比较难考虑的问题。

1.3 致胜思路 —— 氮元素!

在花了两个小时的文献阅读与思考之后,我们想到了一个可以完美地将生产者、消费者、分解者、无机环境全部纳入一个模型中的桥梁,那就是氮元素,个人觉得这是我们这次参赛文章中一个非常重要的亮点。

那么我们是如何想到氮元素这一个点的呢?在传统的LV方程中,用于描述捕食关系之间的影响是通过对能量的流动进行建模,由于能量流动才导致使得捕食者数量增加。然而如果只考虑能量流动方向,所有物种的排遗都会流向分解者,而消费者并没有对其他物种进行捕食。因此需要重新思考这个“能量流动”的过程中,还有什么伴随着能量一起在不同物种之间流动,从而很自然地联想到了物质循环。

而选取什么元素的物质循环也是需要仔细考虑的一个点,能量流动需要考虑有机物中含有的元素,那么首先考虑的应该是碳元素而非氮。但由于碳元素来自于大气中,通过生产者的光合作用进行固碳,并不利于我们建立考虑消费者的食物网模型。而如果选取氮元素,所有蛋白质中都有氮元素,同时分解者的分解作用其实也就是将动植物排遗中的有机物分解为无机物,除去产生的二氧化碳和水之外,首要考虑的就是含氮盐。同时由于本题考虑的是农业生态系统,氮元素也可以与随后人类的施肥联系到一起,可以说氮元素真的是完美契合本题的建模目标。

1.4 模型导读与思路框架

由此,在确定了使用氮元素来进行建模之后,接下来具体介绍论文的建模过程。我们在模型建立和论文写作的过程中,都采用了由简入繁的思路。具体来说:

  • 模型1:建立一个一般的森林生态系统中的氮循环模型,将食物网简化为食物链,主要介绍如何使用氮元素将食物链、分解者、有机氮、无机氮等建模到一起;
  • 模型2:建立农业生态系统模型,在模型1的基础上,将生产者具体为庄稼和杂草,考虑季节因素,考虑人为种植与收割,考虑施肥与除草;
  • 模型3:在模型2的基础上,更具体一步,将食物链具体为食物网,并给出一般的对于所有食物网通用的建模方法,并构建了两个评估指标。

在模型3的基础上,就可以逐步讨论题目中不同情况下(比如是否除去化学品、添加新的物种)对于两个评估指标的影响,从而得到本文的结论。


2 模型假设

在开始介绍模型之前,先介绍模型假设:

  • Assumption 1: 氮元素含量可以直接反映群落中不同种群的个体数量。

  • Justification: 氮是植物生长和繁殖的必需元素,决定了植物的生长速率和生物量。在氮充足的环境中,植物生长较快,这会导致动物的种群数量增加。同时氮元素也是生物体蛋白质不可或缺的重要元素,因此通过研究氮元素含量变化来间接探究种群数量变化是合理的。

  • Assumption 2: 森林生态系统和农业生态系统中,温度、阳光、水分等除氮元素之外的非生物环境因素充足且适宜。

  • Justification: 非生物环境资源如水、阳光、矿物质等对生物的生长、繁殖和代谢至关重要,生态系统得以长期稳定存在依赖于非生物环境。因此,我们认为在森林生态系统和农业生态系统模型中,非生物环境资源都是充足且适宜的,这样我们能够更加精准的开展研究。

  • Assumption 3: 生态系统中氮元素总量守恒。

  • Justification: 在本研究中,我们假设典型森林生态系统中的氮元素总量是守恒的,即忽略土壤中氮盐与大气之间的交换所引起的氮流失。然而,在后续的模型二中,为了更好地反映人类活动对农业生态系统的影响,我们会考虑到施肥和农作物收割等因素,这些活动将导致系统中的氮元素发生显著变化。


3 模型1,森林生态系统中的氮循环模型(Forest Ecosystem Nitrogen Cycle Model,FENCM)

对于从森林到农田的转化过程,我们首先考虑森林生态系统模型的构建。根据假设一,由于氮元素在生态系统物质循环中的重要地位,我们认为氮含量直接反映种群数量是合理的,因此我们用不同营养级的氮含量变化代替表示其种群数量的变化。在森林生态系统中,氮元素的转化分为两个阶段,第一个阶段是氮元素随着食物链的流动,第二个阶段是氮元素在分解者作用下,由有机化合物状态转变为无机物状态的过程。其中,有机氮主要存在于残枝落叶、动物遗体中,属于有机化合物;无机氮则存在于土壤中,属于能够被植物吸收利用的无机盐,并不包含空气中的氮气。具体过程如下图所示。

3.1 氮元素在食物链中的流动

在森林生态系统中,一条完整的食物链包括生产者以及各级消费者,氮元素也在这些载体中顺着食物链流动。生产者主要是利用土壤中的无机盐和水在光合作用下合成有机物,而各级消费者则是通过食物补充含氮化合物,因此我们考虑氮元素主要以无机物的形态被植物吸收,而以有机物的形式在食物链中传递。

根据假设2可知,在我们要解决的问题中,我们需要考虑氮元素对种群数量带来的影响。因此我们考虑将生产者的繁殖速率表示为\(rN_{inorg}\),考虑其与土壤中可被吸收的无机氮的量成正比。同时将LV方程拓展到食物链中多种群的情形,建立下面方程 (1):

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_0(t)}{\mathrm{d}t}=rN_{inorg}(t)N_0(t)-\gamma _0N_0(t)-\alpha _{0,1}N_0(t)N_1(t)\\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_1(t)}{\mathrm{d}t}=\beta _{0,1}N_0(t)N_1(t)-\gamma _1N_1(t)-\alpha _{1,2}N_1(t)N_2(t)\\ \quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad \quad\quad\quad\quad\vdots\\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{k-1}(t)}{\mathrm{d}t}=\beta _{k-2,k-1}N_{k-2}(t)N_{k-1}(t)-\gamma _{k-1}N_{k-1}(t)-\alpha _{k-1,k}N_{k-1}(t)N_k(t)\\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_k(t)}{\mathrm{d}t(t)}=\beta _{k-1,k}N_{k-1}(t)N_k(t)-\gamma _kN_k(t)\\ \end{cases} \end{align} \]

上式中:

  • \(N_0(t)\) 表示生产者的氮含量,\(N_k(t) ( k \geq 1)\) 表示 \(k\) 级消费者在\(t\)时刻的含氮量,\(N_{inorg}(t)\) 表示 \(t\) 时刻环境中的无机氮含量;
  • \(r\) 表示生产者的繁殖速率,根据我们的假设2,在其他环境资源充足且适宜的条件下,生长速率主要只和环境中的含氮无机盐有关;
  • \(\gamma\) 表示物种的自然死亡率;
  • \(\alpha_{i,j}\) 表示 \(i\) 物种被 \(j\) 捕杀的非自然死亡率, \(\beta_{i,j}\) 表示物种 \(j\) 猎杀 \(i\) 后用于生长与繁殖的氮转化率.

3.2 分解者与食物链的氮流动

食物链中的生产者和各级消费者产生的粪便及死后残体,在分解者的分解作用下由含氮有机物转化为可供初级生产者直接利用的含氮无机物。具体过程如下图所示:

对于环境中的有机氮,食物链中各营养级和分解者产生的粪便及死后残体会转化为含氮有机物,同时,各级消费者通过捕杀上一营养级吸收的含氮有机物一部分用于自身生长与繁殖,剩下的部分未被利用,最终流向非生物环境。在此过程中,分解者也会同步发挥分解作用,将这些含氮有机物转化为无机物,供生产者吸收利用。据此,我们建立方程 (2),以描述环境中有机氮含量的变化:

\[\begin{align} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{org}(t)}{\mathrm{d}t} = \sum_{i=1}^k{\left( \alpha _{i-1,i}-\beta _{i-1,i} \right) N_{i-1}(t)N_i(t)} + \sum_{i=0}^k{\gamma _iN_i(t)} + \gamma _D N_D(t) - d N_D(t) N_{org}(t) \end{align} \]

上式中:

  • \(N_{org}\) 表示环境中的有机氮含量,\(N_D\) 表示分解者中的氮含量;
  • \(\gamma_D\) 表示分解者的死亡率,\(d\) 表示分解者对环境中有机物的转化速率.

对于分解者中氮元素的变化,我们建立方程 (3) 来表示。其中 \(\delta\) 表示分解者的增长繁殖率,分解者体内氮元素的主要来源是生产者和消费者遗体中的有机氮,主要去向是自然死亡。

\[\begin{align} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_D(t)}{\mathrm{d}t} = \delta N_D(t) N_{org}(t) - \gamma _D N_D(t) \end{align} \]

上式中 \(\delta\) 表示分解者对于无机氮的利用率,这部分氮会用于分解者自身的生长与繁殖。

对于无机氮的变化,我们主要探究能够被生产者所利用的那一部分,即存在于土壤中的无机氮。我们建立方程 (4) 来表示无机环境中氮元素含量的变化。其主要来源是有机氮经分解者转化,减去其自身生长繁殖所需的无机氮部分,主要去向是供生产者吸收利用。

\begin{align}
\displaystyle
\frac{\mathrm{d}N_{inorg}(t)}{\mathrm{d}t} = \left( d - \delta \right) N_D(t) N_{org}(t) - r N_{org}(t) N_0(t)
\end{align}

上式中 \(N_{inorg}\) 表示环境中的无机氮含量。

3.3 模型求解

以世界典型森林的数据为参考,我们为FENCM模型中的参数设置适当的值,并对其进行调整,以了解模型在不同参数和初值下的表现,最终,我们将模型参数确定为以下值,如表 (1) 中所示:

Table 1: System Initial Values and Parameters

Initial Value Variable Value Parameter Symbol Value
Primary Producers \(N_0(0)\) 10 Producer Growth Rate \(r\) 0.1
Primary Consumers \(N_1(0)\) 3 Death Rates \(\gamma_0,\gamma_1,\gamma_2,\gamma_3\) 0.01, 0.2, 0.05, 0.3
Secondary Consumers \(N_2(0)\) 2 Predation Rates \(\alpha_{0,1},\alpha_{1,2},\alpha_{2,3}\) 0.02, 0.05, 0.03
Tertiary Consumers \(N_3(0)\) 1 Conversion Efficiencies \(\beta_{0,1},\beta_{1,2},\beta_{2,3}\) 0.015, 0.04, 0.015
Organic Nitrogen \(N_{org}(0)\) 5 Decomposition Rate \(d\) 0.2
Decomposers \(N_D(0)\) 100 Decomposer Conversion Efficiency \(\delta\) 0.12
Inorganic Nitrogen \(N_{inorg}(0)\) 50 Decomposer Death Rate \(\gamma_D\) 0.5

使用上面参数和初值,可以求解得到模拟结果如下图所示:

从图中我们可以发现,在时间\(t=20\)个月之后,食物链中生产者及各级消费者的氮含量开始呈现有规律的周期性变化,环境中的有机氮和无机氮含量也逐渐趋于稳定。同时可以看到在我们模拟的结果中,环境中无机氮都会稳定在一个较低的水平,而更多的氮都存在于生物体内,这也与实际研究中的结论相符(见参考文献).

值得注意的是,图中不同营养级氮含量的周期性变化表现出“此消彼长,此长彼消”的趋势。根据生态学原理,每相邻营养级之间构成捕食与被捕食的关系,当被捕食者种群数量增加时,意味着捕食者可以获得更多食物,导致其种群数量增多,随着捕食者数量的增加,被捕食者的数量会下降,这意味着捕食者的食物来源减少,捕食者的数量又会随之下降。因此,捕食者与被捕食者之间的相互作用形成了一套负反馈机制,造成了二者种群数量的周期性波动,通常表现为“先增者先减,后增者后减”的模式,即“此消彼长,此长彼消”。我们的拟合结果很好的体现了这一特点,这说明FENCM模型的建立是十分成功的。


4 模型2 农业生态系统氮循环模型(Agriculatural Ecosystem Nitrogen Cycle Model,AENCM)

与森林生态系统相比,农业生态系统最大的特点就是由人类活动主导,因此,我们在森林生态系统氮循环模型基础上,加入人类活动参与的相关因素以构建农业生态系统的氮循环模型(AENCM)。

4.1 生产者划分:农作物与杂草的竞争

在农业生态系统中,生产者主要分为两大类,一类是由人类耕种的农作物,其数量通常占据主导地位,另一类是自然生长的杂草。由于农业生态系统是由人类主导的,因此这两者的生长状况均会受到人类活动的影响,农作物的播种、收割环节使得其数目会随着农业周期进行有规律的变化,人类定期的除草过程使得杂草的数量受到一定程度的抑制。根据这两种生产者的竞争过程,我们建立农作物和杂草的含氮量变化方程:

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{w}(t)}{\mathrm{d}t}=r_{w}N_{inorg}(t)N_{w}(t)-\gamma _{w}N_{w}(t)-\alpha _{w,1}N_{w}(t)N_1(t)-c_{c,w}N_{c}(t)N_{w}(t) \\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{c}(t)}{\mathrm{d}t}=r_{c}N_{inorg}(t)N_{c}(t)-\gamma _{c}N_{c}(t)-\alpha _{c,1}N_{c}(t)N_1(t)-c_{w,c}N_{w}(t)N_{c}(t) \end{cases} \end{align} \]

上式中:

  • \(N_w(t)\) 表示 \(t\) 时刻杂草中的氮含量,\(N_c(t)\) 表示 \(t\) 时刻农作物中的氮含量;
  • \(r_w\)\(r_c\) 分别表示杂草和农作物的繁殖速率;
  • \(\gamma_w\)\(\gamma_c\) 分别表示杂草与农作物的自然死亡率;
  • \(c_{c,w}\) 表示杂草因与农作物种间竞争而而导致的非自然死亡率,\(c_{w,c}\) 则表示农作物因与杂草种间竞争而导致的非自然死亡率.

4.2 农业氮循环模型

由于人为开垦,在森林转化为农田的过程中,许多物种会因为栖息地的破碎化和丧失而选择迁徙,尤其是食虫林下鸟类、灵长动物和大型哺乳动物。因此,我们认为在农业生态系统中,先前存在于森林生态系统中的高级消费者全部离开,食物链只包含生产者、初级消费者和次级消费者。根据以上分析,我们建立以下方程来描述初级消费者和次级消费者氮含量的变化:

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_1(t)}{\mathrm{d}t}=\beta _{w,1}N_{w}(t)N_1(t)+\beta _{c,1}N_{c}(t)N_1(t)-\gamma _1N_1(t)-\alpha _{1,2}N_1(t)N_2(t)\\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_2(t)}{\mathrm{d}t}=\beta _{1,2}N_{1}(t)N_2(t)-\gamma _2N_2(t)\\ \end{cases} \end{align} \]

其中,初级消费者的氮元素摄入过程分为两个部分,一个是来自于杂草,另一个是来自于农作物。由于这两种植物的不同属性,我们认为初级消费者对其有不同的偏好,在上式中分别用 \(\beta _{w,1}\)\(\beta _{c,1}\) 表示。

在农业生态系统分解者的作用过程中,有机氮含量分为三大来源,分别是各级消费者及分解者自然死亡的遗体、各级消费者捕杀上一营养级后吸收但未用于自身生长繁殖的含氮有机物,以及杂草与农作物进行竞争而非自然死亡的遗体。关于分解者和无机氮含量的变化,我们认为与原始森林生态系统相似。综上,我们建立如下方程:

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{org}(t)}{\mathrm{d}t} = & \left( \alpha _{1,2} - \beta _{1,2} \right) N_1(t) N_2(t) + \gamma_1 N_1(t) + \gamma_2 N_2(t) + \gamma_D N_D(t) - d N_D(t) N_{org}(t) \\ & + \left( \left( \alpha_{w,1} - \beta_{w,1} \right) N_w(t) + \left( \alpha_{c,1} - \beta_{c,1} \right) N_c(t) \right) N_1(t) \\ & + \gamma_w N_w(t) + \gamma_c N_c(t) + \left( c_{w,c} + c_{c,w} \right) N_c(t) N_w(t) \\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_D(t)}{\mathrm{d}t} = & \delta N_D(t) N_{org}(t) - \gamma_D N_D(t) \\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}N_{inorg}(t)}{\mathrm{d}t} = & \left( d - \delta \right) N_D(t) N_{org}(t) - r_w N_{inorg}(t) N_w(t) - r_c N_{inorg}(t) N_c(t) \end{cases} \end{align} \]

虽然总体上与式(2-4)类似,但我们考虑到了农业生态系统中农作物与杂草的种间竞争关系以及初级消费者对二者的不同偏好,引入了 \(c_{c,w}\)\(c_{w,c}\),对方程进行了扩展和完善。

森林生态系统具有高度的物种复杂度和丰富度,整体稳定性非常高,多样化的物种群落和和生态功能使得其能够有效应对季节周期性变化带来的外部扰动。相比之下,农业生态系统通常只包含少数几种作物,生态多样性较低,生产活动大多依赖于季节性气候条件,所以农业生态系统的稳定性和生产力往往受到季节周期性变化的影响。此外,农业生态系统常常需要人的管理和干预,例如播种、收割、除草和施肥等,因此,为了更好地展开研究,我们需要讨论季节周期性因素以及人类决策对农业生态系统产生的影响。

4.3 季节周期性因素

季节周期性是农业生产过程中的关键因素之一,涉及气候变化、作物生长周期、土壤条件等多方面,在农业生态系统中,季节的周期性变化将直接影响作物和杂草的生长、成熟和死亡,从而间接影响初级消费者即害虫的种群数量。据此,我们假设季节周期性因素主要影响两种生产者的繁殖速率、自然死亡率和初级消费者的自然死亡率,建立方程如下:

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle r_w\left( t \right) =r_{w}^{0}+r_{w}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi \right) \\ \displaystyle r_c\left( t \right) =r_{c}^{0}+r_{c}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi \right) \\ \displaystyle \gamma _{1}\left( t \right) =\gamma _1^{0} +\gamma _{1}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi + \pi \right) \\ \displaystyle \gamma _{w}\left( t \right) =\gamma _w^{0} +\gamma _{w}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi + \pi \right) \\ \displaystyle \gamma _{c}\left( t \right) =\gamma _c^{0} +\gamma _{c}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi + \pi \right) \end{cases} \end{align} \]

其中:

  • \(r_{w}^{0}\)\(r_{c}^{0}\) 分别表示杂草和农作物的基线繁殖率,\(\gamma_1^{0}\)\(\gamma_w^{0}\)\(\gamma_c^{0}\) 分别表示初级消费者、杂草和农作物的基线自然死亡率;
  • \(r_{w}^{s}\)\(r_{c}^{s}\)\(\gamma_{1}^{s}\)\(\gamma_{w}^{s}\)\(\gamma_{c}^{s}\) 根据季节周期性变化所导致的繁殖率及自然死亡率进行调整,这些因素具有年度周期性;

考虑季节周期因素后,联立式子 (5-8),可以对农业生态系统进行数值模拟,模拟结果如下图所示。可以看出,杂草的生长呈现出“一年两峰”的特征,这是因为在进入春夏生长季前,杂草会大量繁殖,种群数量上升,但随着消费者数量增多,杂草的数量又会随之下降,这与前面FENCM模型求解结果中的“此消彼长,此长彼消”趋势是一致的。而进入秋冬抑制季后,由于气候、水分、土壤等季节因素影响,杂草的繁殖速率减慢,死亡率上升,种群数量下降。

同时根据上面的模拟结果可以看出,在第一个春夏生长季中,庄稼作物经大量繁殖到达第一个峰值后,种群数量立即下降,此后便一直维持在较低的水平,这可能是由于初级消费者和次级消费者数量增多,对作物的捕食能力增强,且在作物与杂草的种间竞争过程中,杂草的竞争强度更高,对作物的生长繁殖起到抑制性作用。此外,我们还观察到庄稼作物的含氮量在20个月后几乎所剩无几。这可能是因为农业生态系统中杂草的种类多样性更高,对作物的竞争强度更强,同时杂草的生长繁殖速率也更快,因此使得农作物在竞争中迅速处于劣势地位。

但是,我们又必须考虑到农业生态系统是由人工开辟的,人类的周期性耕作对于该生态系统的作用是我们不可忽视的一部分。因此,在接下来这一节中,我们将继续讨论人类在农业生态系统中的影响。

4.4 人类对农业生态系统的影响

人类的周期性耕作在农业生态系统中主要体现为农业周期,农业周期是指从播种到收获的完整过程,涵盖了作物生长的各个阶段,通常包括翻土播种、育苗、除草杀虫、施肥、收割和后期处理等
环节,并伴随着有机氮和无机氮的转化,具体过程如下图所示。农业周期不仅关乎作物的生长,也直接影响农业生态系统的状态,接下来我们将分别讨论农业周期各环节对农业生态系统的影响。

4.4.1 播种与收割

人类的播种与收割是农业周期中必不可少的部分,在农业生态系统中扮演着至关重要的角色。首先,播种行为可以改变土地的植被结构和物种组成,通过选择性种植,控制杂草与作物的竞争,从而促进庄稼作物的生长;收割则是农业周期中另一个重要的环节,收割过程常常伴随着土壤的耕作与翻种,这会对土壤结构、作物生长和生态系统的生产力产生影响。因此,在式(5)的基础上,我们进行改造,得到引入播种和收割因素后的作物氮含量变化方程:

\[\begin{align} \frac{\mathrm{d}N_c}{\mathrm{d}t}=&r_cN_{inorg}N_c-\gamma _cN_c-\alpha _{c,1}N_cN_1-c_{w,c}N_wN_c \nonumber \\ &-\boxed{\delta _D\left( t-t_{h}^{0}-T_an_a \right) N_c\left( t \right)} + \boxed{S\delta _D\left( t-t_{s}^{0}-T_an_a \right)} \end{align} \]

其中:

  • \(T_a\) 为农业周期;\(n_a = \lfloor \frac{t}{T_a} \rfloor\) 表示对农业周期的计数;
  • \(\delta_D\) 表示单次脉冲的狄拉克 \(\delta\) 函数,定义为 \(\delta_D(x) = 0 (\forall x \neq 0)\),且 \(\int_{-\infty}^{+\infty}f(x)\delta_D(x) = f(0)(\forall f(x)\in \text{R}(\mathbb{R}))\)
  • \(t_h^0\)\(t_s^0\) 分别表示开始收割和播种的时刻;
  • \(S\) 表示播种的有机氮含量.

考虑到收割的作物中,能作为人类食物的只有整颗植株的一部分,剩余还有很多有机氮被存储在作物秸秆中。而对于秸秆的用途,我们放在后文中再讨论,在此处我们暂时认为秸秆随着作物一起被人类收割带出生态系统。同时我们可以定义收获量函数,表示人类用于食用的有机氮:

\[\begin{align} H(t) = h\cdot\int_0^t\delta _D( x-t_{h}^{0}-T_an_a ) N_c (x)\mathrm{d}x \end{align} \]

其中,\(h\) 为收获系数,与植物的种类和发育情况有关. 上面定义的收获量函数,可以用于衡量农业的氮产量.

引入播种与收割因素后,在不考虑化学物质作用的情况下,我们联立式子(9)(10),可对农业生态系统进行数值模拟,得到结果如下图所示。从模拟结果中我们可以看出,环境中的氮总量在第一次收割 \((t = 24 \times \text{days})\) 后进行了下降突变. 这是因为农作物在被收割的过程中,其含有的生物氮也随之离开了农业生态系统,因此,整个生态系统中的氮总量会减少。

此外,我们还可以观察到,在第一次收割结束后,环境中的无机氮含量便保持相对稳定,并且庄稼作物的收割总量一直处于几乎不变的较低水平。这种现象主要是由两种原因造成的:一是初级消费者即害虫大量生长繁殖,对庄稼产生了严重损害,导致减产;二是杂草繁殖速率快于作物,在种间竞争中处于优势地位,对庄稼作物的生长起到抑制作用。因此,为了提高农作物的产量,增强农业生态系统的稳定性,我们有必要使用化学物质,以保障农业生产的高效、安全与稳定,在接下来的一节中我们将详细讨论除草剂和杀虫剂对农业生态系统的影响。

4.4.2 除草剂与杀虫剂

在农业周期中,除草和杀虫也是必不可少的环节。除草剂和杀虫剂是常常使用的化学物质,它们在提高作物产量、减少病虫害与杂草竞争等方面起到了重要作用,我们假设除草剂主要影响杂草的死亡率,杀虫剂主要影响害虫即初级消费者的死亡率,在式(8)的基础上,建立以下方程:

\[\begin{align} \begin{cases} \displaystyle \gamma _w\left( t \right) =\gamma _{w}^{0}+ \boxed{\gamma _{w}^{\text{chem}} e^{-\lambda _w\left( t-T_wn_w \right)}\cdot I_{\{N_c > 0\}}} +\gamma _{w}^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi + \pi \right) \\\displaystyle \gamma _1\left( t \right) =\gamma _{1}^{0} +\boxed{\gamma _{1}^{\text{chem}}e^{-\lambda _1\left( t-T_1n_1 \right)}\cdot I_{\{N_c > 0\}}} + \gamma_1^{s}\sin \left( \frac{2\pi t}{T}+\phi \right) \end{cases} \end{align} \]

上式中:

  • \(\gamma_w^{chem}\)\(\gamma_1^{chem}\)\(\lambda_w\)\(\lambda_1\) 根据使用除草剂或杀虫剂所导致的死亡率进行调整,这些因素同样具有周期性;
  • \(T_w\)\(T_1\) 分别表示使用除草剂和杀虫剂的周期,\(n_w\)\(n_1\) 则表示对这两个周期的计数;
  • \(I_{\{N_c > 0\}}\) 是示性函数,当且仅当在满足条件 \(N_c > 0\) 时为1,否则为0,这代表只有当作物存在时才进行除草和杀虫.

4.4.3 施肥 —— 人工氮源

如前面的农业周期图中所示,施肥过程位于农业周期第三阶段,是一个人类主导的在农业生态系统中补充氮元素的过程,旨在为作物提供必需的养分,这里我们主要探究氮肥的影响。因此,我们在式子(7.3)基础上,建立以下方程:

\[\begin{align} \frac{\mathrm{d}N_{inorg}(t)}{\mathrm{d}t} =& \left( d - \delta \right) N_D(t) N_{org}(t) - r_w N_{inorg}(t) N_w(t) - r_c N_{inorg}(t) N_c(t) \nonumber\\ &+\boxed{F \cdot \delta_D\left(t-n_fT_f-t_{f}^{0} \right) \cdot I_{\{N_c > 0\}}} \end{align} \]

上式中:

  • \(F\) 表示单次施肥量, \(T_f\) 表示施肥的周期,\(n_f\) 表示对施肥周期的计数,\(t_{f}^{0}\) 则表示开始施肥的时刻.
    同时可以定义人工氮源的投入函数 \(I(t)\)

\[\begin{align} I(t) = \int_0^t F \cdot \delta_D\left(x-n_fT_f-t_{f}^{0} \right) \cdot I_{\{N_c > 0\}} + S\delta _D\left( x-t_{s}^{0}-T_an_a \right)\mathrm{d}x \end{align} \]

用于表示从0到 \(t\) 时刻共计施肥的总量,表示人工投入的所有无机氮.

4.5 模型2小结

至此,联立式子(5-13)即完成了农业生态系统下食物链中的氮循环模型的建立。在下一节中,我们将考虑更加复杂的种间关系,将食物链拓展为食物网,将各层级的生物具体化为不同的物种,讨论这种情况下的氮循环模型。


5 模型3 农业生态系统-食物网-氮循环模型(Agricultural Ecosystem-Food Web-Nitrogen Cycle Model,AE-FW-NCM)

在上一节中,我们综合考虑庄稼-杂草之间的竞争、人类带来的影响,建立了农业生态系统氮循环模型(AENCM)。但在AENCM中,我们假设在农业生态系统刚建立的初期,原本存在于森林中的高级消费者会因为栖息地减少、人类活动等因素而迁离,因此我们只考虑了较为简单的两级消费者食物链。

但随着时间推移,农业生态系统逐渐变得稳定,本地物种又逐渐回归农业生态系统。随着高级消费者的回归,简单的食物链模型不再能够描述农业生态系统中复杂的关系。因此在这一节中,我们对AENCM进行更深一步的拓展,考虑复杂的食物网为生态系统带来的影响。

5.1 食物网模型的建立

我们设计了有上图所示的由7种物种构成的复杂食物网结构,对于该食物网中的捕食关系,我们可以定义该食物网的捕食关系矩阵 \(\mathbf{P}_{7\times 7}\),捕食率矩阵 \(\mathbf{A}_{7\times7}\),转化率矩阵 \(\mathbf{B}_{7\times7}\) 如下:

\[\begin{align*} \mathbf{P}_{7\times 7} = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 1 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 1 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 1 & 1 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 1 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 1 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 1 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 \end{bmatrix}, \quad \,\, \mathbf{A}_{7\times7} = \begin{bmatrix} 0 & 0 & \alpha_{1,3} & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & \alpha_{2,3} & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & \alpha_{3,4} & \alpha_{3,5} & \alpha_{3,6} & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & \alpha_{4,5} & \alpha_{4,6} & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & \alpha_{5,7} \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & \alpha_{6,7} \\ 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 & 0 \end{bmatrix}. \end{align*} \]

上面矩阵中,\(\mathbf{P}_{7\times7}\) 中的元素 \((p_{ij})\) 若为1,则表示物种 \(i\) 会被物种 \(j\) 捕食,反之则表示无捕食关系. 矩阵 \(\mathbf{A}_{7\times7}\) 中存储了对应\(\mathbf{P}_{7\times7}\) 中相同位置的捕食关系的捕食率\((\alpha_{ij})\). \(\mathbf{B}_{7\times7}\) 采用与 \(\mathbf{A}_{7\times7}\) 相似的结构存储了对应的捕食转化率\((\beta_{ij})\), 为了节省篇幅此处不列出.

同时我们可以定义物种的自然死亡率向量 \(\Gamma_{7\times1}(t)\):

\[\begin{align*} \Gamma_{7\times1}(t)= (\gamma_1(t), \gamma_2(t), \gamma_3(t), \gamma_4(t), \gamma_5(t), \gamma_6(t) ,\gamma_7(t))^\intercal \end{align*} \]

上面向量中,\(\Gamma_{7\times1}(t)\) 中的元素 \(\gamma_i(t) = \gamma_i^0 + \gamma_i^{chem}(t) - \gamma_i^s\sin(\frac{2\pi}{T}+\phi)\), 表示物种 \(i\)\(t\) 时刻受季节周期性变化,以及受人工化学品影响后的自然死亡率,与 式子(11) 相似.

和物种氮含量向量 \(\mathbf{N}_{7\times1}(t)\):

\[\begin{align*} \mathbf{N}_{7\times1}(t) = (N_1(t) , N_2(t) , N_3(t) , N_4(t) , N_5(t) , N_6(t) , N_7(t) )^\intercal \end{align*} \]

\(\mathbf{N}_{7\times1}(t)\)中的元素 \(N_i(t)\) 表示生态系统中物种 \(i\) 中的氮元素含量,我们同时可以使用该指标来表示种群数量.

同样我们可以定义用于表示物种间的竞争关系与强度的竞争系数矩阵 \(\mathbf{C}_{7\times7}\)

\[\begin{align*} \mathbf{C}_{7\times7} = \begin{bmatrix} \begin{matrix} 0 & c_{1,2} \\ c_{2,1} & 0 \end{matrix} & \mathbf{O}_{2\times5} \\ \mathbf{O}_{5\times2} & \mathbf{O}_{5\times5} \end{bmatrix} \end{align*} \]

上面矩阵 \(\mathbf{C}\) 中的元素 \((c_{ij})\) 表示物种 \(i,j\) 竞争后对物种 \(j\) 带来的竞争死亡率, 若 \((c_{ij}) = 0\),则表示物种 \(i\) 对物种 \(j\) 不产生竞争.
在我们的假设中,为了简化模型计算,只考虑了crops和weeds之间的竞争关系. 如果要考虑食物网中更复杂的竞争关系,直接修改矩阵中的数值即可.

最后我们还需要定义食物网中生产者对无机氮的利用率向量 \(\mathbf{R}_{7\times1}(t)\):

\[\begin{align*} \mathbf{R}_{7\times1}(t) = (r_1(t), r_2(t), 0,0,0,0,0)^\intercal. \end{align*} \]

上式中,向量 \(\mathbf{R}_{7\times1}(t)\) 中的元素不为0则表示物种 \(i\) 是生产者,\(r_i(t)\) 表示物种 \(i\) 作为生产者可以从环境中吸收无机氮的速率,可以用该数值来衡量生产者的种群增长速度.

5.2 农业生态系统食物网-氮流动模型

在完成了食物网中所需变量与参数的符号定义后,我们可以将食物网中氮流动方程组模型写成下面矩阵形式的微分方程组:

\[\begin{align*} \frac{\mathrm{d}\mathbf{N}\left( \boldsymbol{t} \right)}{\mathrm{d}\boldsymbol{t}} =-(\boldsymbol{AN}\left( t \right) )^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) + (\boldsymbol{B}^{\intercal}\boldsymbol{N}\left( t \right) )^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) -(\boldsymbol{C}^{\intercal}\boldsymbol{N}\left( t \right) )^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) + \boldsymbol{R}^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) N_{inorg}-\Gamma \left( t \right)^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) \end{align*} \]

上面方程中," \(\mathbf{M}^\intercal\) " 表示对矩阵 \(\mathbf{M}\) 进行转置运算,再将上式进一步化简则可得到得到完整的食物网氮流动模型方程组:

\[\begin{align} \frac{\mathrm{d}\mathbf{N}\left( \boldsymbol{t} \right)}{\mathrm{d}\boldsymbol{t}} =\big[ -\boldsymbol{AN}\left( t \right) +\boldsymbol{B}^{\intercal}\boldsymbol{N}\left( t \right) -\boldsymbol{C}^{\intercal}\boldsymbol{N}\left( t \right) +N_{inorg}(t)\boldsymbol{R}- \Gamma \left( t \right) \big]^\intercal \boldsymbol{N}\left( t \right) \end{align} \]

上面公式中,\(\mathbf{N}(t)\) 表示一个 \(n\) 阶列向量,所以上面公式代表了食物网中 \(n\) 个物种之间氮元素的流动变化方程. 其中 \(N_{inorg}(t)\) 表示 \(t\) 时刻环境中无机氮的含量,通过该变量我们可以将上式和Model 2中有机氮、无机氮以及分解者方程联系起来,同时考虑播种与收割、除草与杀虫、施肥等人为因素,进而得到完整的 Agricultural Ecosystem-Food Web-Nitrogen Cycle Model(AE-FW-NCM).

5.3 评估农业生态系统

在求解农业生态系统-食物网-氮循环模型(AE-FW-NCM)之前,我们需要定义两个综合评价农业生态系统的指标。这些指标将帮助我们理解生态系统中氮循环的稳定性和效率。

第一项指标:定义时间平均氮素转化效率作为生态系统稳定性的表征指标,其数学表达式为:

\[\begin{align} \mu_N(\Delta t) = \int_{t_0}^{t_0+\Delta t} \frac{(r_1(x)N_1(x) + r_2(x)N_2(x))N_{inorg}(x)}{\sum N_i(x) + N_{inorg}(x) + N_{org}(x) + N_D(x)} \mathrm{d}x \end{align} \]

其中:

  • 分子表示生产者在某一时刻将无机氮转化为有机氮的速率
  • 分母表示该时刻生态系统的总氮含量
  • 通过时间积分可获得特定时段的氮素转化效率

第二项指标:结合方程(10)(13),定义平均氮输入-输出转化率:

\[\begin{align} \eta_{IO}(t) = \frac{H(t)}{I(t)} \end{align} \]

该指标可用于衡量农业生态系统的经济效用。

5.4 对AE-FW-NCM进行求解

通过联立式子(7)(9)(12)(14)我们可以对农业生态系统中完整的氮循环流程进行模拟. 采用欧拉法对微分方程组进行离散求解,可以绘制图像如下图所示.

在上图中,由于第一年模拟结果的不稳定性,农业种植过程中的氮循环展示从第二年( \(\text{Time}_0 = 36 \times 10\,\text{天}\) )开始,总计7年时间。可以观察到,在施用除草剂和杀虫剂的情况下,作物在每个周期的种植期内迅速占据主导地位,使得作物年产量始终保持高位。

计算表明,当同时使用除草剂和杀虫剂时,七年间的氮输入-输出转化率( \(\eta_{\text{IO}}\) )为80.945%(未计入收割后秸秆中残留的20%氮含量),而氮素转化效率( \(\mu_N\) )仅为13.12%,反映出较差的生态系统稳定性。


结尾

上面其实就已经包含了所有的模型建立内容了,在完整模型构建的基础上,参赛论文的后续部分还探讨了生物防治的优化路径:通过去除化学药剂干预、引入天敌物种构建新型生态关系,通过公式(15)-(16)定义的双指标评估体系,揭示了不同管理策略对农业生态系统的影响差异。若读者对完整研究成果感兴趣,欢迎通过邮箱联系获取完整论文PDF(请在评论区注明接收邮箱)。

现在距离美赛结束已逾三月,在这次整理参赛文档的过程中,对模型构建的部分还算比较满意,但同时也意识到很多在论文呈现方面的不足。如果能在行文规范、结果可视化等方面再多进行一些优化,冲击O奖或许并非遥不可及。

对于本人这个三战美赛的“清朝老兵”,从第一次毫无准备的S奖,到第二次的M,以及本次的F,非常清晰地感觉到了自己的成长轨迹。从初次参赛时微分方程都理不清的建模手,到本次同时承担核心建模与仿真编程的双重职责,让两位首次参赛的大二队友专注论文撰写与可视化设计(特别致谢她们高质量的绘图与论文写作)。不管怎样至少从这一次次比赛的经历下来,我是能够明显看到自己能力在进步的。

最后再简单总结一下本次复盘觉得当时没有做好的地方:

  • 对于摘要,没有清晰地将结果展示在其中,所有计算的数值结果和结论都应该进行直接展示并加粗;
  • 最后由于篇幅限制,删掉了模型1求解过程中的初值与参数表格,现在回想起来觉得很不应该,如果要删的话或许更应该删掉对于LV模型的介绍的那部分;
  • 当时建模的时候思路不够清晰,其实是写到最后才意识到应该使用两个评估指标,说到底还是经验不够丰富,这也间接导致了摘要中没有具体的数值结果;
  • 敏感性分析是最后一天通宵到凌晨3点之后花了两个小时赶工做出来的,在此之前对于如何进行敏感性分析的经验还是不够充分,此前每次模拟赛的时候都是到最后的敏感性分析没有做完;
  • 对于最后的对农民的建议信部分,没有插图进行美化,这里也是因为在比赛之前没有针对性地练习过,直接使用文本就交上去了,甚至一个图都没有插。

总而言之,感觉所有这些遗憾的点都源自赛前没有充分准备,几乎所有没做好的地方都是赛前没有重视的地方,实质上是备赛过程中"木桶效应"的具象化呈现。那些未被充分准备的环节,终将在关键时刻显现其重要性。这个认知或许比奖项本身更具成长价值。

From:https://www.cnblogs.com/JQ-Luke/p/18858431
JQ_Luke
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